Palynomorphological peculiarities of representatives of tribes Lindenbergieae and Cymbarieae and pollen evolution in early-branching lineages of Orobanchaceae

Abstract

Pollen morphology of four species belonging to four genera of the tribe Cymbarieae and two species of Lindenbergia of the tribe Lindenbergieae (Orobanchaceae) was studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains in Lindenbergieae are 3-colporate (rarely 2-colporate), prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, small-sized, with reticulate exine sculpture. Pollen grains in Cymbarieae are 3-colpate, rarely 4-colpate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, medium-sized. Exine sculpture in Cymbarieae is retipilate and rugulate-retipilate. Pollen characters of Cymbarieae and Lindenbergieae are compared with pollen patterns in Paulowniaceae and crown clades of Orobanchaceae. The earliest-branching clade of Orobanchaceae (Lindenbergieae) is palynomorphologically similar to Paulowniaceae (the clade sister to all Orobanchaceae) and to Wightia. These palynomorphological findings confirm the phylogenetic patterns recently revealed in basal Orobanchaceae and their closest relatives. It is concluded that the colporate (most probably 3-colporate) type of pollen grains could be ancestral in Orobanchaceae. Pollen diversity in crown clades of Orobanchaceae evolved on the base of a few pollen types and subtypes, which were peculiar to hypothetical ancestors of Orobanchaceae and are probably preserved in the extant taxa of Paulowniaceae and Lindenbergieae.З використанням світлової та сканувальної електрон- ної мікроскопії досліджено морфологію пилкових зерен чотирьох видів з чотирьох родів триби Cymbarieae та двох видів роду Lindenbergia триби Lindenbergieae (Orobanchaceae). Встановлено, що пилкові зерна триби Lindenbergieae 3-борозно-орові (зрідка 2-борозно-орові), еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, дрібних розмірів, з сітчастою скульптурою екзини. Пилкові зерна триби Cymbarieae 3-борозні, зрідка 4-борозні, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфероїдальні за формою, середніх або великих розмірів, з сітчасто-паличковою або зморшкувато-сітчасто-паличковою скульптурою екзини. Особливості пилкових зерен представників триб Cymbarieae і Lindenbergieae порівнюються з такими в Paulowniaceae і верхівкових кладах Orobanchaceae. Базальна клада Orobanchaceae (Lindenbergieae) за паліноморфологічними особливостями подібна до Paulowniaceae (сестринська клада до всіх Orobanchaceae) і Wightia. Паліноморфологічні висновки підтверджують філогенетичні закономірності, які виявлені у базальних Orobanchaceae та їхніх найближчих родичів. Зроблено висновок, що борозно-оровий (ймовірно, 3-борозно-оровий) тип пилкових зерен може бути предковим у родині Orobanchaceae. Різноманітність пилкових зерен у верхівкових кладах Orobanchaceae еволюціонувала на основі декількох типів і підтипів пилку, властивих гіпотетичним предкам Orobanchaceae; такі типи, ймовірно, збереглися в сучасних представників Paulowniaceae та Lindenbergieae.С помощью световой и сканирующей электронной микроскопии изучены пыльцевые зерна четырех видов из четырех родов трибы Cymbarieae и двух видов рода Lindenbergia трибы Lindenbergieae (Orobanchaceae). Установлено, что пыльцевые зерна трибы Lindenbergieae 3-бороздно-оровые (изредка 2-бороздно-оровые), эллипсоидальные, сфероидальные или сплющено-сфероидальные по форме, мелких размеров, с сетчатой скульптурой экзины. Пыльцевые зерна трибы Cymbarieae 3-бороздные, изредка 4-бороздные, эллипсоидальные, сфероидальные или сплющено-сфероидальные по форме, средних или больших размеров, с сетчато-палочковой или морщинисто-сетчасто-палочковой скульптурой экзины. Особенности пыльцевых зерен представителей триб Cymbarieae и Lindenbergieae сравниваются с таковыми у Paulowniaceae и терминальных клад Orobanchaceae. Базальная клада в семействе Orobanchaceae (Lindenbergieae) по палиноморфологическим особенностям сходна с Paulowniaceae (сестринская клада по отношению к Orobanchaceae) и Wightia. Палиноморфологические данные подтверждают филогенетические закономерности, выявленные в настоящее время у базальных Orobanchaceae и их ближайших родственников. Сделан вывод о том, что бороздно-оровый (возможно, 3-бороздно-оровый) тип пыльцевых зерен может быть предковым в семействе Orobanchaceae. Разнообразие пыльцы Orobanchaceae развилось на основе нескольких типов и подтипов, которые были свойственны гипотетическим предкам Orobanchaceae и, вероятно, сохранились у современных представителей Paulowniaceae и Lindenbergieae.