Кофакторна та структурна роль СО₂ у хлоропластах

Abstract

Швидкість фотохімічних реакцій у хлоропластах вищих рослин залежить від наявності в середовищі неорганічного вуглецю – вуглекислого газу та/або аніонів вугільної кислоти. Ця залежність, відома як «бікарбонатний ефект», досліджена на рівні інтактних листків, ізольованих тилакоїдів, фотосистем і реакційних центрів і пов'язана з наявністю у фотосистемі II міцно зв'язаного HCO₃ - . Загальна кількість зв'язаного бікарбонату становить близько 1 мкмоль на мг хлорофілу, але тільки одна– дві міцно зв'язані з реакційним центром молекули контролюють активність ФСІІ. У тилакоїдних мембранах хлоропластів є також пул слабше зв'язаного бікарбонату (з концентрацією, близькою до концентрації хлорофілу), який можна видалити без помітних наслідків для активності ФСІІ. Узагальнено відомості про кофакторну роль міцнозв'язаного бікарбонату, вилучення якого цілковито інгібує фотохімічні реакції у хлоропластах. Передбачається, що слабозв'язаний бікарбонат бере участь у протонному транспорті та регуляції фотофосфорилювання. Взаємна трансформація форм Сн відбувається в хлоропласті з участю кількох карбоангідраз. Пригнічення їхньої активності призводить до сповільнення фотохімічних реакцій і зумовлює помітні зміни ультраструктурної організації системи тилакоїдних мембран. Наведені дані свідчать про структурну роль Сн у хлоропластах.

Скорость фотохимических реакций в хлоропластах высших растений зависит от наличия в среде неорганического углерода – углекислого газа и/или анионов угольной кислоты. Эта зависимость, известная как «бикарбонатный эффект», исследована на уровне интактных листьев, изолированных тилакоидов, фотосистем и реакционных центров и связана с присутствием в фотосистеме II прочно связанного HCO₃ − . Общее количество связанного бикарбоната составляет около 1 мкмоль на мг хлорофилла, но только одна–две прочно связанные с реакционным центром молекулы контролируют активность ФСII. В тилакоидных мембранах хлоропластов присутствует также пул менее прочносвязанного бикарбоната (с концентрацией, близкой к концентрации хлорофилла), который может быть удален без заметных последствий для активности ФСII. Обобщены сведения о кофакторной роли прочносвязанного бикарбоната, удаление которого полностью ингибирует фотохимические реакции в хлоропластах. Предполагается, что слабосвязанный бикарбонат участвует в протонном транспорте и регуляции фотофосфорилирования. Взаимная трансформация форм Сн происходит в хлоропластах с участием нескольких карбоангидраз. Подавление их активности приводит к замедлению фотохимических реакций и вызывает заметные изменения ультраструктурной организации системы тилакоидных мембран. Приведенные данные свидетельствуют о структурной роли Сн в хлоропластах.

The rate of photochemical reactions in chloroplasts of higher plants depends on the presence of inorganic carbon (Ci ) – carbon dioxide and/or anions of carbonic acid in the medium. This relationship is known as the «bicarbonate effect» studied at the level of the intact leaf, isolated thylakoids, photosystems and reaction centers (RC) and is associated with the presence in the photosystem II (PSII) of tightly bound НСО₃ - . The total amount of bound inorganic carbon is about 1 micromoles per mg of chlorophyll, but only one or two tightly bound to the RC molecules control PSII activity. The thylakoid membranes of chloroplasts also contain less tightly bound pool of bicarbonate (with a concentration close to the concentration of chlorophyll), which can be removed without significant consequences for the activity of PSII. The review summarizes data on the cofactor role of the tightly bound inorganic carbon, the removal of which completely inhibits the photochemical reactions in chloroplasts. It is assumed that weakly bound bicarbonate is involved in the proton transport and the regulation of phosphorylation. Interconversion of the Ci forms occurs in chloroplasts with participation of several carbonic anhydrases (CA). The suppression of their activity leads to a slowing of photochemical reactions and causes significant changes in the ultrastructural organization of the thylakoid membranes. These data indicate a structural role of Ci in the chloroplasts.