Организация активности пирамидных нейронов гиппокампа в условиях коактивации дендритных рецепторов, чувствительных к глутамату и ГАМК: модельное исследование

Abstract

На модели пирамидного нейрона гиппокампа с реконструированным деревом дендритов, обладающих активными электрическими свойствами мембраны, исследовали влияния тонической активации дендритных рецепторных каналов, чувствительных к глутамату и ГАМК, на паттерны импульсной активности в аксоне и соответствующие им электрические процессы в дендритах. Активацию рецепторов указанных типов представляли введением однородно распределенных по мембране проводимостей Gse и Gsi, характеризуемых потенциалами инверсии тока 0 и –60 мВ соответственно. Установлено, что дендритная мембрана с потенциалзависимыми ионными каналами, свойственными нейронам данного типа, под действием сверхпороговой активации глутаматных рецепторов становится источником автоколебаний мембранного потенциала или стойкой деполяризации мембраны с характерными различиями электрических процессов в метрически асимметричныхя частях дендритного разветвления. На выходе нейрона при этом генерируются регулярные периодические или стохастические последовательности потенциалов действия (ПД), средняя частота следования которых f находится в логарифмической зависимости от Gse. Коактивация ГАМК-рецепторов (Gsi > 0) приводит к повышению порога и снижению частоты автоколебаний в дендритах (в данном случае в ветвях, где развивалась стойкая деполяризация, автоколебания возобновляются), а также к снижению средней частоты разрядов ПД, причем логарифмический характер зависимости f от Gse сохраняется. Обнаружен ранее не описанный эффект – трансформация разрядных паттернов (нерегулярного, стохастического, и регулярного, периодического) при определенных соотношениях проводимостей Gse и Gsi. Предполагается, что описанные особенности формирования разрядных паттернов у пирамидных нейронов гиппокампа обусловлены динамическим пространственным сопряжением локальных автоколебательных процессов. Это сопряжение зависит от геометрии и мембранных проводимостей дендритов, модулируется коактивацией рецепторов разных типов и определяется параметрической чувствительностью дендритных передаточных функций.

На моделі пірамідного нейрона гіпокампа з реконструйованим деревом дендритів, які мають активні електричні властивості мембрани, досліджували впливи тонічної активації дендритних рецепторних каналів, чутливих до глутамату та ГАМК, на патерни імпульсної активності в аксоні та відповідні їм електричні процеси в дендритах. Активацію рецепторів вказаних типів представляли введенням однорідно розподілених по мембрані провідностей Gse та Gsi, що характеризуються потенціалами інверсії струму 0 та –60 мВ відповідно. Встановлено, що дендритна мембрана з потенціалзалежними іонними каналами, характерними для нейронів даного типу, під дією надпорогової активації глутаматних рецепторів стає джерелом автоколивань мембранного потенціалу або стійкої деполяризації мембрани з характерними відмінностями електричних процесів у метрично асиметричних частинах дендритного розгалуження. На виході нейрона при цьому генеруються регулярні періодичні або стохастичні послідовності потенціалів (ПД), середня частота слідування яких f знаходиться в логарифмічній залежності від Gse. Коактивація ГАМК-рецепторів (Gsi > 0) призводила до підвищення порога та зниження частоти автоколивань у дендритах (у даному випадку в гілках, де розвивалася стійка деполяризація, автоколивання відновлюються), а також до зниження середньої частоти розрядів ПД, причому логарифмічний характер залежності f від Gse зберігається. Виявлено раніше не описаний ефект – трансформацію розрядних патернів (нерегулярного, стохастичного, та регулярного, періодичного) при певних співвідношеннях провідностей Gse та Gsі. Робиться припущення, що описані особливості формування розрядних патернів у пірамідних нейронах гіпокампа зумовлені динамічним просторовим спряженням локальних автоколивальних процесів. Це спряження залежить від геометрії та мембранних провідностей дендритів, що модулюється рецепторною коактивацією і визначається параметричною чутливістю дендритних передавальних функцій.