Концепция эпигена 20 лет спустя

Abstract

Рассмотрен параллелизм в становлении понятийного аппарата, применяемого при изучении структурной и динамической наследственной памяти. Гену как элементарной единице структурной наследственности соответствует концепция эпигена (Чураев, 1975), необходимая при описании эпигенетической изменчивости. В логическую схему эпигена естественным образом входят независимо предложенные разными авторами производные понятия: эпигенотип, эпиаллель, эпигетерозигота, эпимутация, эпивариация. Показано, что причины организации и функционирования эпигенов у фага лямбда (плюс и минус авторегуляция, альтернативность промоторов, сложность рецепторной промоторной зоны, кооперативность) справедливы для разных эпигенов бактерий и эукариот. В качестве примеров рассмотрены транспозоны-эпигены ТпЗ у бактерий, Spm у кукурузы, Р-элемент дрозофилы, а также ключевой ген – переключатель пола Sxl у дрозофилы. Концепция эпигена обладает несомненной эвристической ценностью при истолковании разных форм неканонической неменделевской наследственной изменчивости (парамутации, поведение транспозонов, импринтинг, косупрессия генов при трансгенозе и др.), при планировании диагностических экспериментов и с точки зрения эволюционной теории.

Розглянуто паралелізм у становленні апарату понять, який використовується при вивченні структурної та динамічної спадкової пам'яті. Генові як елементарній одиниці структурної спадковості відповідає концепція епігена (Чураєв, 1975), необхідна при описі епігенетичної мінливості. У логічну схему епігена природним чином входять незалежно запропоновані різними авторами довільні поняття: епігенотип, епіалель, епігетерозигота, епімутація, епіваріація. Показано, що принципи організації і функціонування епігенів у фага лямбда (плюс і мінус авторегуляція, альтернативність промоторів, складність рецепторів промоторної зони, кооперативність) справедливі для різних епігенів бактерій та еукаріот. Як приклад розглянуто транспозони-епігени ТпЗ у бактерій, Spm у кукурудзи, Р-елемент дрозофіли, а також ключовий ген – перемикач статі Sxl у дрозофіли. Концепції епігена притаманна безсумнівна еврістична цінність при тлумаченні різних форм неканонічної неменделівської спадкової мінливості ( парамутації, поведінка транспозонів, імпринтинг, косупресія генів при трансгенозі тощо), при плануванні діагностичних експериментів та з точки зору еволюційної теорії.

The main terminology and conceptual frame for description of structural and dynamic hereditary memory are presented. The gene as an elementary hereditary unit is discussed in the epigene concept proposed by K. N. Tchuraev (1975) for the description of the epigene variability. The epigene concept includes number terms which were introduced independently by various authors: epigenotype, epiheterozygote, epiallele, epimutation, epivariation. The principles of organization and function of lambda phage epigene (plus-minus autoregulation, alternative promoters, the complexity of promoter region, cooperative protein-pro¬tein interactions) are shown to be true for different bacterial and eukaryoticepigenes. The next transposons are discussed as epigenes: Tn3 in Escherichia coli, Spm in maize, P-element in Drosophila as well as the master sex regulator Sxl gene in Drosophila, It is evident a great value of an epigene concept usage for the description and analysis of various forms of non-canonical, non-Mendel inheritance (transposons behavior, paramutations, imprinting, cosupression of genes in transgenic plants etc.) for planning experiments and understanding the theory of evolution.